A Parte II da Grande Revisão Sistemática do gênero Monodelphis de Nelson F. Gomes apresentará a elaboração e os objetivos desse trabalho revolucionário, que veio para mudar a zoologia brasileira, elevando-a a um nível internacional de liderança na área. Diferentemente dos trabalhos já apresentados e analisados anteriormente, esta Revisão não se limitou ao trabalho taxonômico mais tradicional. Nenhum outro autor propôs uma filogenia sólida, bem fundamentada, que permitisse uma análise biogeográfica suficientemente confiável. Nem mesmo atualmente, as "pseudo-filogenias moleculares", que não passam de esquemas de similaridade genética e não filogenética, podem satisfazer tais análises biogeográficas. Por isso, além de realizar uma avalição das variáveis, que permitissem um entendimento mais refinado sobre as comparações entre as espécies, tais como variação geográfica, individual, etária e sexual, existiu também uma preocupação com os processos evolutivos e sua relação com os fatores geográficos determinantes desses processos. Temos que ter em mente, que a realização de uma sólida filogenia é essencial para a formação de subgrupos dentro do gênero Monodelphis, tais como os grupos de espécies que propuz, que são claramente monofiléticos. Pois, dar continuidade as classificações artificiais do passado, baseadas em similaridades, não faz o menor sentido numa análise evolutiva, nem nos permite fazer extrapolações sobre os processos envolvidos na evolução desse grupo ou se quer na evolução dos ambientes onde se deram esses processos. O trabalho já foi realizado. Os resultados foram bem além daquilo que eu esperava. Pois a necessidade de se estabelecer um grupo externo, de comparação, para se polarizar os caracteres analisados, me levou a estudar inicialmente a evolução dos demais Didelphidae, e posteriormente a evolução de todos os demais marsupiais, e fui até mais longe, estudando e elaborando uma filogenia para todos os Mammalia. Não contente com tamanha façanha, eu me envolvi em estudos sobre a evolução dos ambientes terrestres, e no final desses estudos cheguei ao nível planetário. Como venho salientando aqui neste site: "esse foi o trabalho de uma vida" ou "The WORK of a LIFETIME". As 10.000 medidas que realizei durante 2 anos consecutivos, nos crânios de Monodelphis domestica, não foram em vão, pois me permitiram compreender o crescimento diferencial, que existe entre cada uma das regiões cranianas e relacioná-lo ao desenvolvimento dos indivíduos, e portanto, às variações etárias, sexuais e geográficas, como também notar que, as diferenças existentes entre as espécies estavam relacionadas ao desenvolvimento embrionário. Quando estudei os basicrânios das espécies para caracterizá-las, eu notei que as espécies menores obedeciam a um arranjo semelhante ao dos indivíduos jovens das espécies maiores, particularmente das espécies M. domestica, M. glirina e M. brevicaudata, cujas amostragens eram suficientemente representativas. Finalmente, eu me confrontei com o método hennigiano, que serviu de pontapé inicial para minha análise filogenética. Particularmente com o uso da parcimônia e suas consequências. Por anos e anos eu produzi ensaios, procurando entender essas consequências. Mas só depois de produzir muitas diferentes filogenias e compará-las, eu pude entender, que o uso da parcimônia no método hennigiano, era simplesmente um cabo de guerra, destinado a produção de classificações. Esse método tinha um objetivo final e certamente não era a compreensão da Natureza, mas sim, a produção de classificações. Classificações estas, que pretendiam ser "naturais", ou seja, pretendiam refletir a história evolutiva dos grupos taxonômicos. No entanto, os cladogramas hennigianos não são compatíveis com a distribuição dos caracteres que observamos na natureza. Esses caracteres se apresentam mais propriamente, como numa nuvem geográfica, polarizada, mas não como gostaríamos, ou seja, bem compartimentados de uma forma didaticamente separada e ordenada. O resultado que obtemos com o uso da parcimônia, não é o resultado final, mas sim o início de uma análise. E o resultado final, na maioria das vezes será um mosaico, pois foi isso que apareceu na maiorias das tentativas de se classificar as espécies. A evolução está ligada diretamente ao espaço geográfico circundante, ou seja, as espécies se encontram nos lugares aonde foram produzidas, e foram modificadas pelas transformações que aí ocorreram. As espécies são um produto da transformação desse espaço circundante. Ainda que exista uma tendência, se isso for possível, de se espalhar indefinidamente por todo planeta. Como no nosso caso.
Como parte do produto final desse trabalho, eu produzi quatro teorias. Essas teorias estão ligadas à forma como eu me relaciono atualmente com a própria zoologia. Elas refletem o universo das ideias envolvidas nesse tipo de trabalho. As minhas análises biogeográficas produziram a "Teoria das Porteiras", que explica a distribuição geográfica de mamíferos não-voadores e não-natantes, para os quais os grandes rios representam barreiras durante a sua dispersão e mobilidade. Postulo que as regiões mais altas das cabeceiras representam as vias de dispersão das populações, conectando as áreas isoladas pelos rios através dessas vias principais, e que essas regiões isoladas, geralmente apresentam pontos de estrangulamento, que são as "porteiras" de acesso a essas áreas. As minhas análises referentes aos processos evolutivos que geraram as diferentes espécies do gênero Monodelphis, resultaram na "Teoria dos Fractais Alométricos", que posteriormente foi aplicada com grande sucesso no entendimento da evolução de outros mamíferos. Essa teoria se refere ao desenvolvimento embrionário, como um fractal que se desdobra, através de passos indutivos, que têm início com as primeiras clivagens do ovo fecundado. Esses passos indutivos ou o conjunto deles são conhecidos como "indução embrionária". Essa teoria explica porque existem tantas convergências entre os mamíferos e também entre outros organismos vivos, e nos ajuda inclusive no entendimento dos caracteres, e na interpretação das manifestações genéticas, através da análise desses caracteres. Essa teoria propõe que as grandes mudanças adaptativas que ocorreram nos mamíferos, se deram no que eu chamo de "a periferia do fractal alométrico", ou seja as extremidades desse fractal embrionário. Nos mamíferos o fractal embrionário possui 6 extremidades: a cauda, os 4 membros (especialmente suas extremidades, os dedos) e a cabeça. Assim como as extremidades pentadáctilas, a cabeça também possui cinco extremidades: as orelhas, os olhos e o rinário (que envolve o nariz e o lábio superior, mas também se conecta à boca como um todo, num estágio anterior). O processo evolutivo conhecido como pedomorfose, nada mais é senão uma "quebra" no processo indutivo do 'fractal alométrico'. Em Monodelphis, eu observei que as espécies se diferenciavam principalmente pelas "manifestações de suas extremidades": patas, cauda, orelhas, tamanho dos olhos e rinário, além dos padrões de cores, que sempre foram as características mais usadas na identificação dessas espécies. Mesmo o estudo dos crânios, só ganhou importância com a primeira revisão de Thomas, em 1888. E foi Thomas que iniciou as primeiras comparações envolvendo rinários e detalhes das patas e orelhas. Porém, as características da cauda e o tamanho das orelhas também eram usados pelos primeiros estudiosos. Essas tradições referentes às descrições de espécies foram determinadas pelas formas de preservação dos exemplares, e que foram por sua vez, determinando padrões obrigatórios. Eu dei uma importância especial ao estudo das extremidades, quando estudei as espécies de Monodelphis. Isso me possibilitou uma compreensão adicional àquilo que se praticava normalmente, os vícios comportamentais. Sem dúvida essa compreensão adicional desencadeou a "Teoria dos Fractais Alométricos".
A terceira teoria nasceu dentro do processo analítico da evolução e da diferenciação das espécies do gênero Monodelphis, a qual eu chamo de "Teoria da nuvem de caracteres", e que já foi citada parcialmente logo acima, quando falei sobre o uso da parcimônia, como parte da metodologia henniguiana. Ao meu ver, a parcimônia como procedimento não nominado ou inconsciênte, já era usada na determinação de convergências evolutivas. Na classificação bíblica dos animais "impuros" não comestíveis do Levítico, entre as aves impuras, figura o morcego. Esse conceito de ave era diferente do conceito atual. Tanto o morcego (ave), como a baleia (peixe) se "tornaram" mamíferos só no século XVIII, e foram assim considerados, por comparação com outros mamíferos. Certamente usaram a parcimônia e uma análise de caracteres para isso, é uma questão de lógica. Mesmo não usando as palavras 'parcimônia' ou 'caracteres', certamente tiveram que passar por essas ideias. A parcimônia é uma forma intuitiva usada para se decidir por caminhos alternativos. Uma forma de se escolher uma solução, de se resolver um impasse, uma questão social. Porém, a "nuvem de caracteres" é um conceito que pode ser observado, sempre que tentarmos classificar seres vivos. Um resultado inevitável e obrigatório. Um fato que ocorrerá necessárimente, quando tentarmos classificar seres vivos, segundo suas características. Se não fosse assim, não haveria problemas de discordâncias entre biólogos. A nuvem de caracteres é a "cara" da Natureza. Essa teoria propõe que os caracteres se distribuem de uma forma dispersa entre grupos próximos, os quais se entrelaçam entre si, numa imensa nuvem de caracteres. Porém, as autapomorfias existem, e são de grande valia. Como por exemplo, os pelos dos Mammalia ou o leite. Caracteres que são universalmente exclusivos dos Mammalia e que de alguma forma todos eles compartilham. Por ora, apenas ficaremos no plano das apresentações. Mas esse tema não se esgotará aqui.
A quarta teoria é na verdade, uma teoria já proposta anteriomente, mas que nunca foi tão claramente compreendida como é agora. Trata-se da "Teoria da Terra em Expansão", que foi proposta inicialmente por Mantovani, em 1889. Eu me envolvi com esse assunto, quando estudei mais profundamente a evolução e a dispersão dos Marsupiais pelo planeta. Aliás, para podermos entender melhor a evolução dos Mammalia, torna-se necessário entendermos a "evolução" dos continentes. O ponto mais importante, da "minha" teoria da Terra em Expansão, é a descrição do processo e não as causas que o produziram. As causas são em grande parte irrelevantes, para os estudos da evolução dos seres vivos. Sem dúvida a melhor maneira de se descrever as etapas e os eventos é através de ilustrações.
As pranchas coloridas funcionaram como uma forma de anotar as observações que realizei nos exemplares, e também como um complemento importante para elucidar as descrições apresentadas. Eu considero como parte do método usado na análise. Uma referência. O cientista-artista é muitas vezes superior ao pesquisador comum, porque tem o privilégio de examinar minuciosamente os exemplares. Cada detalhe será observado e nada escapará à sua análise. Além de padronizar suas anotações, podendo compará-las adequadamente, poderá também apresentá-las aos outros. Tendo que misturar as cores, até chegar aos tons adequados, executará um mergulho na essência da cor.
Antes de analisar as mãos e os pés (as extremidades dos membros), quero olhar para fora do gênero Monodelphis. Isso é muito importante na polarização desses caracteres. Pois, esse contexto representa a base das derivações internas, ou seja, dentro desse gênero. Sua origem é arbórea, passando posteriormente para semi arbórea (na base dos Didelphidae) e finalmente terrestre (nos Monodelphinae e nos Thylamyinae). A cauda de Monodelphis apresenta uma ponta nua, que ainda preserva o aspecto preênsil visto nesse grupo externo. Os pés são claramente modificados a partir desse grupo externo, e ainda conservam suas características preênseis, conservam a perda da garra no hálux, que já está ausente nos ancestrais mais remotos dos marsupiais. Como a presença intermitente nos Caenolestidae, onde são vestigiais. Por que é importante fazer essa comparação? Porque ela demonstra a posição do gênero Monodelphis dentro do contexto dos Didelphoidea.
Como parte do produto final desse trabalho, eu produzi quatro teorias. Essas teorias estão ligadas à forma como eu me relaciono atualmente com a própria zoologia. Elas refletem o universo das ideias envolvidas nesse tipo de trabalho. As minhas análises biogeográficas produziram a "Teoria das Porteiras", que explica a distribuição geográfica de mamíferos não-voadores e não-natantes, para os quais os grandes rios representam barreiras durante a sua dispersão e mobilidade. Postulo que as regiões mais altas das cabeceiras representam as vias de dispersão das populações, conectando as áreas isoladas pelos rios através dessas vias principais, e que essas regiões isoladas, geralmente apresentam pontos de estrangulamento, que são as "porteiras" de acesso a essas áreas. As minhas análises referentes aos processos evolutivos que geraram as diferentes espécies do gênero Monodelphis, resultaram na "Teoria dos Fractais Alométricos", que posteriormente foi aplicada com grande sucesso no entendimento da evolução de outros mamíferos. Essa teoria se refere ao desenvolvimento embrionário, como um fractal que se desdobra, através de passos indutivos, que têm início com as primeiras clivagens do ovo fecundado. Esses passos indutivos ou o conjunto deles são conhecidos como "indução embrionária". Essa teoria explica porque existem tantas convergências entre os mamíferos e também entre outros organismos vivos, e nos ajuda inclusive no entendimento dos caracteres, e na interpretação das manifestações genéticas, através da análise desses caracteres. Essa teoria propõe que as grandes mudanças adaptativas que ocorreram nos mamíferos, se deram no que eu chamo de "a periferia do fractal alométrico", ou seja as extremidades desse fractal embrionário. Nos mamíferos o fractal embrionário possui 6 extremidades: a cauda, os 4 membros (especialmente suas extremidades, os dedos) e a cabeça. Assim como as extremidades pentadáctilas, a cabeça também possui cinco extremidades: as orelhas, os olhos e o rinário (que envolve o nariz e o lábio superior, mas também se conecta à boca como um todo, num estágio anterior). O processo evolutivo conhecido como pedomorfose, nada mais é senão uma "quebra" no processo indutivo do 'fractal alométrico'. Em Monodelphis, eu observei que as espécies se diferenciavam principalmente pelas "manifestações de suas extremidades": patas, cauda, orelhas, tamanho dos olhos e rinário, além dos padrões de cores, que sempre foram as características mais usadas na identificação dessas espécies. Mesmo o estudo dos crânios, só ganhou importância com a primeira revisão de Thomas, em 1888. E foi Thomas que iniciou as primeiras comparações envolvendo rinários e detalhes das patas e orelhas. Porém, as características da cauda e o tamanho das orelhas também eram usados pelos primeiros estudiosos. Essas tradições referentes às descrições de espécies foram determinadas pelas formas de preservação dos exemplares, e que foram por sua vez, determinando padrões obrigatórios. Eu dei uma importância especial ao estudo das extremidades, quando estudei as espécies de Monodelphis. Isso me possibilitou uma compreensão adicional àquilo que se praticava normalmente, os vícios comportamentais. Sem dúvida essa compreensão adicional desencadeou a "Teoria dos Fractais Alométricos".
A terceira teoria nasceu dentro do processo analítico da evolução e da diferenciação das espécies do gênero Monodelphis, a qual eu chamo de "Teoria da nuvem de caracteres", e que já foi citada parcialmente logo acima, quando falei sobre o uso da parcimônia, como parte da metodologia henniguiana. Ao meu ver, a parcimônia como procedimento não nominado ou inconsciênte, já era usada na determinação de convergências evolutivas. Na classificação bíblica dos animais "impuros" não comestíveis do Levítico, entre as aves impuras, figura o morcego. Esse conceito de ave era diferente do conceito atual. Tanto o morcego (ave), como a baleia (peixe) se "tornaram" mamíferos só no século XVIII, e foram assim considerados, por comparação com outros mamíferos. Certamente usaram a parcimônia e uma análise de caracteres para isso, é uma questão de lógica. Mesmo não usando as palavras 'parcimônia' ou 'caracteres', certamente tiveram que passar por essas ideias. A parcimônia é uma forma intuitiva usada para se decidir por caminhos alternativos. Uma forma de se escolher uma solução, de se resolver um impasse, uma questão social. Porém, a "nuvem de caracteres" é um conceito que pode ser observado, sempre que tentarmos classificar seres vivos. Um resultado inevitável e obrigatório. Um fato que ocorrerá necessárimente, quando tentarmos classificar seres vivos, segundo suas características. Se não fosse assim, não haveria problemas de discordâncias entre biólogos. A nuvem de caracteres é a "cara" da Natureza. Essa teoria propõe que os caracteres se distribuem de uma forma dispersa entre grupos próximos, os quais se entrelaçam entre si, numa imensa nuvem de caracteres. Porém, as autapomorfias existem, e são de grande valia. Como por exemplo, os pelos dos Mammalia ou o leite. Caracteres que são universalmente exclusivos dos Mammalia e que de alguma forma todos eles compartilham. Por ora, apenas ficaremos no plano das apresentações. Mas esse tema não se esgotará aqui.
A quarta teoria é na verdade, uma teoria já proposta anteriomente, mas que nunca foi tão claramente compreendida como é agora. Trata-se da "Teoria da Terra em Expansão", que foi proposta inicialmente por Mantovani, em 1889. Eu me envolvi com esse assunto, quando estudei mais profundamente a evolução e a dispersão dos Marsupiais pelo planeta. Aliás, para podermos entender melhor a evolução dos Mammalia, torna-se necessário entendermos a "evolução" dos continentes. O ponto mais importante, da "minha" teoria da Terra em Expansão, é a descrição do processo e não as causas que o produziram. As causas são em grande parte irrelevantes, para os estudos da evolução dos seres vivos. Sem dúvida a melhor maneira de se descrever as etapas e os eventos é através de ilustrações.
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| Assim como o PLANETA TERRA, os crânios crescem nas suturas, e essas novas regiões, partes novas, se situam ao redor, contíguas a essas suturas. |
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| Assim como os CRÂNIOS, o Planeta Terra cresce nas dorsais (rachaduras) dos Grandes Oceanos e também nas Grandes Bacias Hidrográficas dos Continentes ao redor dos Grandes Rios. |
A Grande Revisão do gênero Monodelphis (o trabalho de uma vida) é uma obra significativa e atemporal. Um núcleo em expansão ou uma maneira de se começar alguma coisa grande. Mas, como comecei tudo isso? Qual foi o primeiro passo nessa gigantesca jornada? O início.
A ELABORAÇÃO ( The Making of )
O primeiro passo é sempre o exame dos exemplares, mesmo antes de se consultar a literatura. Ainda que alguma informação básica já tenha ocupado nossas mentes, e que pelo menos já saibamos do que se trata o nosso trabalho, o exame dos exemplares fará toda a diferença. Para isso existem as coleções dos museus. Lugares onde os exemplares coletados são depositados e conservados. Então, vamos primeiramente falar sobre isso. Existem basicamente duas formas tradicionais de se conservar exemplares: em meio líquido (álcool ou formol) ou como peles secas (acompanhadas de seus respectivos crânios ou até dos esqueletos completos, o que é mais raro). Abaixo vou apresentar alguns exemplos.
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| Vemos acima, um exemplar da espécie Monodelphis macae, uma das espécies que eu descobri e descrevi em meu trabalho de revisão de 1991. O exemplar foi conservado em meio líquido. Esse tipo de conservação é extremamente importante, pois preserva a forma do animal, que pode ser removido do meio líquido e ser secado, para que se possa examinar as cores da pelagem. Essa forma de preservação me permitiu o exame das patas, das orelhas e dos rinários. Infelizmente esse é um método pouco comum. Mas, que eu recomendo plenamente. |
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| Vejam como podemos extrair detalhes desse tipo de preservação. Nessa foto desse mesmo exemplar de Monodelphis macae, que apresentei acima, eu colei (com o auxílio do Photoshop) um olho de um outro animal, vivo, que podemos ver na foto abaixo. |
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Foto de um exemplar vivo de Monodelphis macae. As fotos de animais vivos são nos dias atuais documentos da maior importância. Infelizmente ainda se coletam animais, os quais não são fotografados adequadamente, falta de informação e formação nas Universidades.
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| Foto do Holótipo de Monodelphis macae preservado no MZUSP. Uma pele seca, que foi preenchida de algodão, através de uma incisão na região ventral, a qual foi posteriormente fechada por uma costura e então etiquetada. |
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| Duas vistas da mesma pele seca citada acima mostrando detalhes da região dorsal e ventral (MZUSP 2793). |
Foto do crânio do holótipo de Monodelphis macae e de um outro exemplar dessa mesma espécie para comparação.
Todos os exemplares devem receber uma etiqueta, onde se informará a localidade e data da coleta, nome do coletor
e um "número de coleção", como MZUSP 2793. Outras informações adicionais poderão aparecer, como notações.
fotos: France Martin Pedreira
fotos: France Martin Pedreira
Mas, como examinar esses exemplares, esses espécimes ? Como estudá-los ? E como comparar todas essas informações ?
Uma vez diante desses elementos, teremos que extrair as informações, todas possíveis, e até ir além das praticas tradicionais. Portanto, se normalmente se descreve a pelagem, suas cores, como se distribuem, e como variam de exemplar para exemplar. O comprimento e a aparência dos pelos: se são macios ou rígidos ao tato, ou se são semelhantes a espinhos, etc. Se normalmente se fornecem as medidas corporais, tais como o comprimento total, o compimento da cauda, da orelha e do pé. Como também, as características cranianas, suas medidas, formas e proporções. Então temos que ir além, porque não haverá progresso sem criatividade, e foi assim que eu fiz. E por isso, eu desenhei os crânios em várias vistas: dorsal, ventral e lateral, detalhes dos molares e pré-molares, e detalhes das bulas auditivas. Desenhei crânios de animais jovens, de adultos jovens e velhos, e também das fêmeas, quando necessário me pareceu. Desenhei crânios de exemplares das várias regiões, quando isso tinha algum significado. Também realizei ilustrações coloridas das pelagens, em várias vistas e variações, quando me pareceu importante. Utilizei exemplares conservados inteiros, em meio líquido, e reidratei peles secas, quando necessário, para o estudo das orelhas, patas e rinários. Realizei medidas cranianas em séries de exemplares coletados em regiões determinadas, para tentar entender as várições etárias, sexuais e geográficas. Coloquei todos esses dados em tabelas, plotei informações em mapas, para definir as áreas das distribuições geográficas das espécies. Comparei essas áreas com o tipo de vegetação e o clima, a elas associados, e por fim estudei os outros Didelphidae, e os marsupiais em geral, para estabelecer as relações filogenéticas dessas espécies.
AS PRANCHAS COLORIDAS
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| (1) Monodelphis americana padrão de coloração do Pará e de (2) Ilhéus, BA - (3) Padrão de Monodelphis iheringi |
As pranchas coloridas funcionaram como uma forma de anotar as observações que realizei nos exemplares, e também como um complemento importante para elucidar as descrições apresentadas. Eu considero como parte do método usado na análise. Uma referência. O cientista-artista é muitas vezes superior ao pesquisador comum, porque tem o privilégio de examinar minuciosamente os exemplares. Cada detalhe será observado e nada escapará à sua análise. Além de padronizar suas anotações, podendo compará-las adequadamente, poderá também apresentá-las aos outros. Tendo que misturar as cores, até chegar aos tons adequados, executará um mergulho na essência da cor.
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| (4) M. americana, macho com eritrismo - (5) Monodelphis scalops, macho com idade avançada e imaturo ou fêmea |
Nesta ilustração faço uma comparação, procurando mostrar a relação que existe entre os padrões de cor e a biogeografia das espécies do "Eixo Amazônia-Mata Atlântica". Postulando uma dispersão inicial seguida de fragmentações biogeográficas posteriores, produzindo toda a diversidade dos padrões apresentados pelas diferentes espécies. Existe muita coerência entre esses padrões de pelagem e todos os outros caracteres estudados, tais como orelhas, patas e detalhes dos crânios, como as bulas auditivas, o tamanho dos dentes, a conformação do basicrânio e dos ossos que formam as regiões órbitais. A escolha de um grupo externo consistente, para se estabelecer a polarização dos caracteres na espécie Monodelphis americana, a qual se caracteriza principalmente pelas três listras dorsais, mas também pelas bulas auditivas e as características das mandíbulas e do basicrânio, forneceu elementos importantíssimos para um estudo biogeográfico inédito.
A espécie Monodelphis domestica quando comparada às demais, ou ao grupo externo (aos outros Didelphoidea ou aos Dasyuroidea mais basais) se mostrou bastante conservadora com relação a todos caracteres examinados. Entre estes caracteres podemos destacar inicialmente os mais evidentes. As orelhas, por exemplo, são claramente maiores nessa espécie, enquanto nas demais, observamos uma gradação de tamanho, sendo muito pequenas em algumas espécies, como por exemplo em M. macae, que como se vê na foto que mostro um pouco mais acima, se assemelha a um musaranho, em vários aspectos. Em M. domestica, os olhos também são grandes e saltados para fora das órbitas, como nos grupos externos, e assim como as orelhas, estes são também muito reduzidos em M. macae. O mesmo vale para o comprimento da cauda, que é a característica mais marcante desse gênero, quando comparado aos demais, por ser curta. Mesmo assim, a cauda de M. domestica é a mais longa, na comparação, sendo muito curta nas espécies menores. Os membros e suas extremidades, os dedos, são muito curtos nas espécies menores e claramente mais conservadores (plesiomórficos) em M. domestica. Quanto a pelagem, essa conservadora espécie, apresenta um colorido mais homogêneo, com pelos mais longos, enquanto as espécies menores possuem pelos curtos. A espécie M. ronaldi é a que mais se aproxima do padrão de M. domestica, assim como alguns indivíduos de M. glirina. Portanto, essas 3 espécies são as mais conservadoras, quanto ao padrão da pelagem. No entanto, alguns indivíduos de M. domestica surpreendem pelo padrão de cor da cabeça, que se assemelha muito ao de Metachirus ou de Philander, chamados de mucuras de quatro olhos, por apresentarem manchas claras logo acima dos olhos e uma área mais escura central entre elas (veja na figura acima). O conservadorismo de M. domestica me fez chegar a conclusão, que essa espécie é como um "fóssil vivo", ou seja, como um ancestral vivo da espécie que deu origem a todas as outras espécies do gênero.
O "dorso grisalho" que observamos nas populações amazônicas de M. domestica, que é menos evidente nas populações do nordeste brasileiro, cujas pelagens são mais claras e homogêneas, e sem o acanelado ao redor das orelhas, ou com muito pouco dele, representa o padrão ancestral que ainda permanece nas espécies do grupo M. brevicaudata (M. glirina, M. brevicaudata e M. amazonica), nas espécies do grupo M. dimidiata (M. brevicaudis, M. dimidiata e M. unistriata) e parcialmente nas espécies do grupo M. emiliae (M. emiliae, M. obscura e M. manauara) e também parcialmente nos machos maduros da espécie M. scalops do grupo M. americana.
O modesto amarelamento das partes laterais do corpo, que observamos em M. domestica, devido a uma alteração nas bandas amareladas dos pelos laterais, tornando-as mais saturadas de feomelanina, deu origem as largas bandas laterais que observamos nas espécies dos grupos M. brevicaudata e M. dimidiata. Porém, as populações do Brasil Central, durante o processo de quebra, que obrigatóriamente produziu esses dois grupos citados, separando uma população na Amazônia e outra na Mata Atlântica, sofreram uma transformação conjunta, produzindo um novo fenótipo. Esse fenótipo permaneceu em populações de ambos os lados na fragmentação final, originando os grupos M. emiliae e M. americana (neste a espécie M. scalops é a mais conservadora, sendo muito próxima de M. emiliae no padrão de cor geral).
O modesto amarelamento das partes laterais do corpo, que observamos em M. domestica, devido a uma alteração nas bandas amareladas dos pelos laterais, tornando-as mais saturadas de feomelanina, deu origem as largas bandas laterais que observamos nas espécies dos grupos M. brevicaudata e M. dimidiata. Porém, as populações do Brasil Central, durante o processo de quebra, que obrigatóriamente produziu esses dois grupos citados, separando uma população na Amazônia e outra na Mata Atlântica, sofreram uma transformação conjunta, produzindo um novo fenótipo. Esse fenótipo permaneceu em populações de ambos os lados na fragmentação final, originando os grupos M. emiliae e M. americana (neste a espécie M. scalops é a mais conservadora, sendo muito próxima de M. emiliae no padrão de cor geral).
Finalmente, na espécie M. americana (assim como nas suas espécies-filhas M. iheringi e M. gardneri) surge o padrão das 3 listas dorsais, que aparentemente, representa uma conservação, nos adultos, do padrão apresentado pelos jovens e pelas fêmeas da espécie M. scalops. Atualmente presenciamos uma fragmentação das populações de M. americana, que permanecem mais conservadoras nas áreas periféricas mais úmidas, e modificadas nas áreas mais secas do Brasil central e imediações, onde os machos maduros apresentam o fenômeno que trato como ERITRISMO. Esse novo padrão que não é uma característica da espécie como um todo, mas que se restringe aos machos, pode ser considerado como um novo fenótipo, produto provavelmente de uma modificação ambiental, uma vez que está restrito às regiões mais secas. Provavelmente os machos tenham que se expor mais às áres mais abertas, como resultado de algum comportamento agonístico, expandindo seu território, enquanto as fêmeas se restringem mais as escuras áreas florestadas. Particularmante nas regiões mais áridas onde ocorre o eritrismo, o tamanho e a forma dos caninos nos machos são significativos, são como dentes de sabre, longos e estreitos. Tais características, no passado, fizeram com que Cabrera (1919: 43) criasse o gênero Minuania, que foi erigido com base na espécie M. dimidiata, que por sua vez também possui dentes de sabre, e apresenta um significativo dimorfismo sexual, que inclui comportamento agonístico. Cabe aqui também a observação, que esses caninos estão associados, nessas duas espécies, a processos pós-orbitais desenvolvidos, e cristas sagitais e parocipitais robustas, resultantes do desenvolvimento dos músculos temporais.
As espécies que tratei, logo acima, como pertencentes ao Eixo Amazônia-Mata Atlântica, se originaram dentro desse espaço, e se dispersaram e evoluíram dentro dele, algumas inclusive ultrapassando seus limites. Porém, essas não são todas as espécies do gênero. O grupo de espécies Monodelphis adusta, se originou fora desse eixo e se dispersou, se somando às espécies desse espaço. Inclusive algumas delas, evoluíram posteriormente dentro desse espaço. como é o caso de Monodelphis kunsi, que se originou e se dispersou dentro desse eixo, se tornando parte desse agrupamento, ainda que não diretamente relacionada. Essa espécie é a menor de todas elas, sendo nada mais nada menos, que uma diferenciação local de M. adusta, uma espécie de origem andina. Veja o grupo de espécies M. adusta.
As espécies do grupo Monodelphis adusta se originaram independentemente das demais, a partir das primeiras populações do gênero. Como já citei, logo acima, Monodelphis ronaldi é a espécie mais conservadora desse grupo, sendo muito próxima, em muitos aspectos, da conservadora espécie M. domestica. Esse grupo é essencialmente formado por espécies andinas ou habitantes de áreas adjantes. O estudo biogeográfico que realizei com as espécies desse gênero, revelou duas unidades independentes, divididas pelo Rio Madeira. Como resultado final desse estudo, eu postulo que: "Partindo de populações originadas nos Campos Cerrados, essas duas unidades populacionais se dispersaram para as duas margens do Rio Madeira, sendo posteriormente estranguladas pelo avanço das matas. Esse novo ambiente determinou novos rumos evolutivos para essas duas populações iniciais". Veja o cladograma explicativo
OS DESENHOS DOS CRÂNIOS
Com relação aos desenhos dos crânios, quero assinalar que são essenciais para se realizar comparações entre as espécies, e também funcionarem como ilustrações para as descrições. A simples comparação feita sob uma lupa estereoscópica, de forma alguma se iguala a possibilidade de se recorrer permanentemente a essas comparações por meio de desenhos. Desde as minhas primeiras tentativas de anotar as características cranianas que observava sob lupa, percebi que estas eram muito insuficientes. Pois, nem sempre eu obtinha bons resultados quando recorria às confirmações daquilo que havia anotado. Os desenhos nos proporcionam uma maior equalização nessas comparações, pois através da padronização dos tamanhos e também da possibilidade de espalhá-los ao longo de uma mesa, e agrupá-los de formas diversas, podemos realizar uma grande quantidade de ensaios comparativos. O próprio ato de se anotar formas e proporções através de desenhos, já é por si só, uma maneira de se estudar aquilo que se observa. Mais uma vez o cientista-artista se distingue dos normais. Para a realização dessa revisão, eu fiz cerca de 100 desenhos no total. Todos foram feitos com o auxílio de câmara-clara ou por projeção sobre papel, pois a representação dos detalhes e das proporções deveriam ser fiéis aos elementos representados. Finalmente, os desenhos me auxiliaram na descrição dos crânios e na apresentação dos resultados obtidos nessas diversas comparações. Logo abaixo, apresento um exemplo disso. Sem dúvida, as ilustrações são essenciais num trabalho desse tipo. Elas são imprescindíveis para uma plena compreensão. Esse trabalho foi realizado na década de 80, sem as regalias dos dias atuais.
Como afirmei logo acima, existe muita coerência entre esses padrões de cor da pelagem e
todos os outros caracteres estudados, tais como orelhas, patas e
detalhes dos crânios, como as bulas auditivas, o tamanho dos dentes, a
conformação do basicrânio e dos ossos que formam as regiões órbitais. Todos eles confirmam uma dispersão inicial seguida de fragmentações biogeográficas (no Eixo Amazônia-Mata Atlântica).
"E
por isso, eu desenhei os crânios em várias vistas: dorsal, ventral e lateral, detalhes dos molares e pré-molares, e detalhes das bulas auditivas. Desenhei crânios de animais jovens, de adultos jovens e
velhos, e também das fêmeas, quando necessário me pareceu. Desenhei
crânios de exemplares das várias regiões, quando isso tinha algum
significado". Vejam os resultados dessas comparações na figura abaixo.
ESTUDOS COMPARATIVOS da ANATOMIA EXTERNA das espécies do Gênero Monodelphis: Rinário, Olhos, Orelhas, Mãos, Pés e Cauda.
No estudo que realizei com as espécies do gênero Monodelphis, eu dei uma importância especial ao estudo comparativo das extremidades do corpo, ou seja, do rinário, dos olhos, das orelhas, das mãos, dos pés e da cauda. Isso me possibilitou uma compreensão adicional àquilo que se praticava
normalmente, os vícios comportamentais. Sem dúvida essa compreensão
adicional desencadeou a "Teoria dos Fractais Alométricos", que hoje está diretamente ligada à forma como eu me relaciono com a zoologia, e com a forma como eu oriento o meu trabalho.
Eu não gosto do termo morfologia, o que eu faço é "Anatomia Comparada". Os meus estudos têm a ver com evolução, com adaptação, têm um sentido biológico, e particularmente ecológico. Morfologia é coisa de tipologista....é gradismo....primitivismo zoológico. Tudo ultrapassado.
O rinário está associado à boca, é uma extensão do lábio superior, nele estão as narinas. Em Monodelphis, varia muito pouco na forma. Porém, identifiquei 3 diferentes padrões na borda dorsal posterior. Em M. domestica a borda dorsal posterior é reta, e representa a forma ancestral plesiomórfica. Esse padrão pode ser observado também no grupo M. brevicaudata, uma retenção do padrão ancestral. Nos grupos do leste, M. emiliae, M. americana e M. dimidiata, essa borda é projetada, derivada (uma sinapomorfia para esses 3 grupos). Essa projeção atinge uma extensão maior nas espécies M. brevicaudis e M. dimidiata. Portanto, na série de transformação é uma sinapomorfia do grupo M. dimidiata. Provavelmente é assim igualmente em M. unistriata, mas não pude comprovar. No grupo M. adusta também é levemente projetada nas espécies menores, não examinei nas espécies M. ronaldi e M. handleyi.
Os olhos são grandes e saltados para fora das órbitas em M. domestica, como nos grupos externos, e menos evidentes, mais contraídos, no grupo M. brevicaudata. Nos outros grupos observamos uma gradual redução no tamanho dos olhos. No grupo M. emiliae temos uma condição intermediária, seguido nessa redução pelo grupo M. americana, sendo mais contraídos nos grupos M. dimidiata e M. adusta. Neste último, a espécie M. macae representa um extremo, nesse processo de redução. Os olhos são proporcionalmente maiores nos animais jovens, quando comparados aos indivíduos mais velhos.
As orelhas, como já citei acima, são claramente maiores em M. domestica e M. sactaerosae, enquanto nas demais espécies, observamos uma gradação de tamanho, sendo muito pequenas em algumas espécies, como as do grupo M. dimidiata. A espécie M. macae, mais uma vez representa o extremo nesse processo de redução. Nos mamíferos, a evolução das orelhas ou "pavilhões auditivos", está ligada, através da indução embrionária, ao ouvido interno, portanto às bulas auditivas, como também às articulações da mandíbula. Como sabemos, nos mamíferos, os ossículos do ouvido se originaram de ossos mandibulares (quadrado, articular e hiomandibular) e quando acontece uma redução pedomórfica drástica, com perda total das orelhas, como no caso das toupeiras-douradas (Chrysochloridae), essas "extremidades evolutivas internas" se tornam mais expostas ao processo evolutivo. Veja neste Link a extravagante evolução do ouvido médio nesses animais: "Evolução do martelo e da bigorna em cinco espécies de Chrysochloridae". As modificações que ocorreram nas bulas auditivas das espécies dos grupos do leste, certamente são respostas a uma maior exposição dessas extremidades, devida a redução das orelhas. Em M. emiliae houve um incremento das bulas, são maiores e mais globosas, que nas outras espécies. No grupo M. americana também são mais infladas e possuem reforços anteriores (processos dos alisfenoides). Já no grupo M. dimidiata as bulas são reduzidas, porém derivadas. Vejam neste Link a variação das bulas auditivas nos grupos do leste, com um foco no grupo M. americana, sem dúvida o mais variado geograficamente.
A evolução das bulas no gênero Monodelphis se explica pela "Teoria da Nuvem de Caracteres". Como já coloquei logo acima, durante a fragmentação da vegetação florestal no Brasil Central, que houve logo após a dispersão das primeiras populações amazônicas em direção à Mata Atlântica, resultando num grupo de espécies estritamente amazônicas (o grupo M. brevicaudata) e num grupo atlântico litorâneo (o grupo M. dimidiata), as populações centrais passaram por um estresse, que resultou na produção de uma população com características distintas. Essas características se mantiveram em ambos os lados na fragmentação final, resultando nos grupos M. emiliae e M. americana. Esses grupos representam a QUEBRA de um fluxo gênico, que deixou marcas na evolução das bulas e no padrão de cor das pelagens dessas espécies "CENTRAIS". Suas bulas são marcadas por modificações nos processos dos ossos perióticos, que se tornaram largos e mais arredondados, deixando as bulas mais fechadas. Como já citei acima, suas bulas são distintas, proporcionalmente mais globosas e amplas, claramente modificadas. Por outro lado, a redução drástica das orelhas, que ocorreu no grupo M. dimidiata, aparentemente afetou o desenvolvimento das bulas auditivas, que são pequenas e com um nível de desenvolvimento basal. Veja detalhes explicativos na figura abaixo.
Na figura abaixo o esquema básico dos Didelphoidea : Marmosidae [Marmosinae-Thylamyinae] e Didelphidae [Didelphinae-Monodelphinae]
Essa figura mostra algumas ilustrações retiradas de Thomas 1888, vistas platares dos pés de alguns Didelphoidea (4 caminhos evolutivos)
Antes de analisar as mãos e os pés (as extremidades dos membros), quero olhar para fora do gênero Monodelphis. Isso é muito importante na polarização desses caracteres. Pois, esse contexto representa a base das derivações internas, ou seja, dentro desse gênero. Sua origem é arbórea, passando posteriormente para semi arbórea (na base dos Didelphidae) e finalmente terrestre (nos Monodelphinae e nos Thylamyinae). A cauda de Monodelphis apresenta uma ponta nua, que ainda preserva o aspecto preênsil visto nesse grupo externo. Os pés são claramente modificados a partir desse grupo externo, e ainda conservam suas características preênseis, conservam a perda da garra no hálux, que já está ausente nos ancestrais mais remotos dos marsupiais. Como a presença intermitente nos Caenolestidae, onde são vestigiais. Por que é importante fazer essa comparação? Porque ela demonstra a posição do gênero Monodelphis dentro do contexto dos Didelphoidea.As mãos
Os pés
A cauda
O processo evolutivo conhecido como pedomorfose, representa uma 'quebra' no processo indutivo do 'Fractal Alométrico'. As espécies de Monodelphis se diferenciam principalmente pelas "manifestações de suas extremidades", especialmente pelas reduções e encurtamentos.
A relação entre o tamanho do olho e os ossos da região orbital é óbvia, visível. Nos estudos iniciais que realizei no meu trabalho de mestrado, eu não dispunha de fotos que me informassem sobre o tamanho comparativo dos olhos das espécies, e o material preservado em meio líquido não ajudou muito. Só recentemente tive acesso a esse material fotográfico através da internet. Essa sequência que mostro na figura acima é claramente a demonstração de uma redução gradual de tamanho, que concorda com outras reduções numa mesma direção geográfica. Essa sequência é a mesma que observamos na redução gradual das orelhas ou "pavilhão auditivo", particularmente da hélix, que igualmente se reflete na redução das patas (dedos e artelhos) e no comprimento da cauda, ou seja, ela demonstra um claro e óbvio "processo pedomórfico".
Quando estudei os basicrânios das espécies de Monodelphis para caracterizá-las, eu notei que as espécies menores obedeciam a arranjos semelhantes àqueles dos indivíduos jovens das espécies maiores, particularmente das espécies M. domestica, M. glirina e M. brevicaudata. Sem dúvida, essa percepção foi o pontapé inicial para que eu associasse esse detalhe aos demais caracteres citados no parágrafo anterior, ou seja, ao estudo comparativo das extremidades do corpo, se expressando no 'fractal embrionário', através da redução gradual pedomórfica. Essa sutura situada entre o basisfenóide e o basocipital é uma importante região de crescimento da caixa craniana. O seu crescimento distancia os forâmens das carótidas, na fase jovem dos indivíduos, expandindo as bordas do basisfenóide, e distaciando os ossos perióticos.
AS MEDIDAS REALIZADAS E OS RESULTADOS OBTIDOS.
As 10.000 medidas que realizei durante 2 anos consecutivos, nos crânios de Monodelphis domestica, não foram em vão, pois me permitiram compreender o crescimento diferencial, que existe entre cada uma das regiões cranianas e relacioná-lo ao desenvolvimento dos indivíduos, portanto, às variações etárias, sexuais e geográficas, nessa espécie. Essa compreensão não existia antes deste trabalho pioneiro e essencial.
Fornecerei aqui um LINK, onde os interessados poderão consultar as Tabelas com as medidas realizadas e os resultados obtidos a partir desses dados, ou seja, uma análise final dessas medidas cranianas. Apresento inicialmente uma lista dessas medidas, acompanhada de uma ilustração, mostrando detalhadamente os pontos específicos que foram medidos e o motivo da escolha desses pontos. Em seguida forneço gráficos e ilustrações que facilitarão o entendimento desses resultados.
OS OBJETIVOS ALCANÇADOS
Sem dúvida alguma, a espécie Monodelphis americana é a melhor espécie para se discutir Monodelphis, devido às suas peculiaridades, tais como as características três linhas dorsais e o fato de existir um dimorfismo sexual tão característico, como o eritrismo dos machos maduros na região do Brasil Central. A sua variação geográfica no tamanho é marcante. Com relação a evolução da espécie, existe um conservadorismo maior nas áreas de florestas úmidas, e uma clara modificação nas áreas centrais, onde prevalecem as manchas de florestas, que permeiam os Campos Cerrados e as Caatingas nordestinas. A sua evolução associada à sua biogeografia é sem dúvida alguma uma entrada para o universo peculiar desse agrupamento tão abundante de espécies denominado como Monodelphis. Entre as espécies diretamente relacionadas cito M. iheringi, que se não fosse pelas várias sintopias que se verificou, eu as consideraria como uma única espécie de ampla distribuição e bastante diversificada geograficamente. Assim procedeu Cabrera (1958), quando estabeleceu iheringi e theresa como subespécies de M. americana, algo próximo à rejeição de Goeldi (1894), que desdenhou de Thomas na criação de Peramys iheringi, orgulhoso de seu conhecimento a respeito dessa espécie. Quanto a espécie M. gardneri é tão pouco conhecida, que ainda se espera alguma informação mais explicativa sobre essa catita. A irmã mais velha M. scalops funciona como uma referência externa, norteadora. Um link com os grupos do leste, numa trama tão complexa, que só um zoólogo muito especial, poderia desembaraçá-la. Claro, esse humilde genius que vos fala.
A sua história taxonômica nos mostra, que Monodelphis americana é tão diferente de M. domestica ou de M. brevicaudata, que demorou muito para ser associada ao gênero Didelphis. permanecendo 167 anos na condição de musaranho, e quando foi detectada veio junto com uma avalanche de ideias esclarecedoras sobre esses marsupiais americanus. Uma verdadeira revolução taxonômica, que levou ao desmembramento do gênero Didelphis de Lineu e à criação da Ordo Marsupialia.
Como coloquei logo no primeiro capítulo desta série sobre a História Taxonômica do gênero Monodelphis, esta espécie foi a primeira a ser descoberta e a última a ser reconhecida dentro do "agrupamento" das sete primeiras espécies, que hoje já somam 22 espécies válidas. Vejam abaixo a lista das espécies válidas, ordenadas pelas datas de suas descobertas.
A cauda curta fez de Monodelphis uma mucura bem diferente das demais, pois a cauda longa e preênsil era uma característica evidente e tão marcante quanto a forma estranha de parir os filhotes e de transportá-los na bolsa abdominal e depois às costas como acontecia com Didelphis marsupialis e D. opossum. Tanto é assim, que Linnaeus a deixou fora de Didelphis, na décima edição do Systema Naturae de 1758, citando simplesmente a figura de Seba dentro de [D.] murina, explicitada na 13°ed. de 1767. Só em 1788, no TOMUS I da EDITIO DECIMA TERCIA, Aucta, Reformata, Gmelin a incluiu, separadamente, como a espécie 8 de Didelphis, na p.108, como [D.] brachyura (cauda curta).
O fato de Monodelphis apresentar uma cauda curta, aliado a ausência de um marsúpio, a princípio destoava do imaginário que se formou ao redor do conceito de "Didelphis". Mas logo se percebeu, que outros "Didelphis" de cauda longa, também eram desprovidos de marsúpio (Didelphis mammis extra abdomen), e não devemos nos esquecer que essa "brachyura" foi vista, posteriormente, como uma das espécies do gênero "Didelphis". Por isso Gmelin juntou a espécie de Schreber com a de Pallas, cujas diferenças eram irrelevantes naquele contexto. Vejam logo abaixo, na descrição de Gmelin, que a parte final provem da descrição de Pallas.
brachyu- 8. D. cauda pilosa et auriculis cauvis brevissimis, marsupio
ra. nullo, corpore rufo. Schreber Saeugthiere, III. p. 548.
t. CLI. Pallas act. ac. Petrop. pro ann. 1780. II. p. 235.
t. V.
Philander obscure rufus in dorso, in ventris helvus, cauda
brevi et crassa. Briss. quadr. p. 213.
Philander mammis extra abdomen, cauda brevi crassa pilosa.
Gronov. zoophyl. I. p. 9. n. 35.
Muris sylvestris americani femina. Seba mus. I. p. 50. t.31. f.6.
Short-tailed opossum. Penn. quadr. p. 208. n. 147.
Habitat in Americae australis silvis. Femina. 9-10 pullos parit.
Longitudo corporis a 3 pollicibus et 2 linneis ad 5 pollicis, et 6 lineas. cauda
ab 1 pollice et 8 linneis ad 2 pollices et 4
lineas. Capite accedite ad D. Cayopollin; rostrum minus
productum quam D. oposso, minus acutum quam D.
murinae, cui tamen reliquo corpore, marsupii defectu,
pene postice infra scrotum exserendo satis similis est.
Cauda a crassa basi sensim attenuata; vellus mollissimum,
nitidum, per latera capitis et trunci pulcherrime rufum.
Georg Marcgrave (1648: 229) descreveu a primeira espécie do gênero Monodelphis, porém ele não foi capaz de associar o seu Mus araneus do Brasil à Carigueya ou Taj ibi. Monodelphis americana foi descoberta num tempo, no qual ainda não existiam os marsupiais ou as catitas, e todos os pequenos mamíferos eram tratados como ratos (Mus).
Em 1788, Gmelin considerou o Mus araneus de Marcgrave como uma das espécies do gênero Sorex. Ele a colocou como a espécie 10. [SOREX] brasiliensis de Erxleben, portanto não a relacionou ao gênero Didelphis, como fez com D. brachyura.
Para Azara (1802: 261) foi difícil acreditar que o "Musaranho do Brasil" de Buffon, copiado de Marcgrave, o qual ele comparava aos demais "Fecundos", pudesse ter três tiras negras ao longo do dorso.
"Describe mi Autor á la Musaraña del Brasil copiando á Marcgrave. Se reduce lo que dice, á que es larga casi 5 pulgadas, sin la cola que no llega á 2: á que el hocico es puntiagudo, y los dientes muy agudos: y á que tiene baxo de la cola el escroto con los testículos que cuelgan entre las piernas. Todos estos caractéres son á mi ver muy claros de Colicorto, y de ningún modo de Musaraña, ni de cosa que se le parezca. Sin embargo, Buffon le cree tal, fundándose en que no le comen los Gatos comunes; lo que también es de Colicorto. Pues aunque añade que se parece mas que á otro á la Musaraña, no dice en qué, ni puede ser sino un Fecundo, acreditándolo -
p. 262
- los testículos pendientes y la dentadura. La dificultad está, en que le viste de pardo, con tres tiras negras bastante anchas de la cabeza á la cola; en lo que no dudo hay equivocación, por no convenir á la familia semejantes tiras. Tal vez habla de algun individuo á quien hubiesen trasquilado las puntitas blanquizcas en tres tiras, como suelen hacerlo para disfrazar los quadrúpedos y páxaros".
Em 1815, Illiger afirmou que : "a brasileira [Didelphis] Tristriata é uma espécie interessante, porque foi colocada com os musaranhos sob o nome Sorex Brasiliensis [de Erxleben, =americanus de Müller], após um comunicado inadequado do normalmente estimado Marcgrave. Mas tem todas as características de um verdadeiro marsupial". Illiger deve ter lido Azara (1802: 261) certamente, e essa "afirmação" foi decisiva na História Taxonômica do gênero Monodelphis. Porque a partir de então, O Musaranho do Brasil tornou-se um marsupial definitivamente.
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Heinrich Kuhl (1820: 63) publicou em "Beiträge zur Zoologie vergleichendem Anatomie" um exemplar de Monodelphis americana do Museu de Berlin (proveniente do Brasil). Ele usou a denominação Didelphis tristriata proposta por Illiger, em 1815, e inclusive a associou a D. "brachyuro", pelo tamanho. Comparando-a, ainda pelo tamanho, a Hypudaeus arvalis (= Microtus arvalis).
Didelphis tristriata Mus. Berolin.
Brasilia
Sorex surinamensis ? GEOFF. Annal. Vol. XVII.
pag. 172.
Cauda, corpore tertia parte minori, staturaque D. brachyu-
ro similis. Colore rufobrunescenti, infra dilutiori,
- 64 -
taeniis 3 dorsi longitudinalibus, nigris
Magnitudine Hypudaei arvalis.
In Museo Berolinensi.
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Waterhouse (1841: 107) e (1846: 518) publicou descrições mais detalhadas dessa espécie, baseado num exemplar do museu da Zoological Society, London. A espécie ganhou até uma ilustração, que aparece na Prancha III da publicação de 1841. Vamos comparar as duas versões:
107 Mucura de três listras.
Didelphys tristriata. Prancha III.
Didelphys tristriata, Fischer, Synopsis Mammalium, p. 269
Descrição. - Tamanho um pouco maior que o camundongo comum (Mus musculus.) Cabeça muito pontuda, orelhas bem pequenas, cauda curta: cor marrom vivo profundo; em baixo, marrom-amarelado; três listras pretas longitudinais nas costas; a faixa central é a mais larga, começa entre os olhos e se estende até a raiz da cauda; as linhas laterais começam um pouco atrás da orelha e também terminam na raiz da cauda: o topo do focinho é quase preto; uma tonalidade amarela profunda e viva prevalece nas bochechas, e sobre as ancas e pernas, há uma tonalidade marrom ferrugem profunda: os pés são castanho-escuro e as orelhas quase nuas: a cauda é provida de pelos minúsculos e exibe escamas, é preta por cima e marrom por baixo; um pequeno espaço abaixo, no ápice, com cerca de uma linha de comprimento, está nu.
A pelo é muito curto e comprimido; os pelos, tanto na parte superior como na parte inferior do corpo, são acinzentados na base: as garras dos pés dianteiros são bastante fortes e adaptadas para escavação.
Comprimento do nariz à raiz da cauda, 4 polegadas e 3 linhas; cauda, 2 polegadas e 1 linha; da ponta do focinho à base da orelha, 1 polegada e meia de linha; orelha, 3 linhas; tarso, (garras incluídas) 8 linhas
Observações - Essa pequena mucura parece ser rara em coleções, pois M. Temminck, nunca tendo visto uma, não a admitiu em sua monografia. Foi confundida com um musaranho por muitos dos mais antigos autores, sendo o Sorex Braziliensis de Erxleben e alguns outros - e o musaranho brasileiro de Pennant.
O espécime diante de mim, com a boca bem aberta, me permite examinar a dentição, que não difere de outras mucuras - os caninos são bem pequenos.
Certamente tem uma grande semelhança com um musaranho, e sem dúvida, como muitas outras mucuras pequenas, se alimenta de insetos e, a julgar pelas suas garras, devo imaginar que era um bom escavador. Essas pequenas mucuras insetívoras sendo comuns na América do Sul, são responsáveis por não haver espécies da ordem Insectivora. Ainda não foram encontrados musaranhos ou ouriços naquela parte do mundo, eles são de fato substituídos por essas pequenas mucuras.
* * *
518 Didelphys tristriata. Mucura de três listras.
Didelphys tristriata. Kuhl, Beiträge, p. 1820.
" " Fischer, Synopsis Mammalium, p.269. 1829.
" " Waterhouse, Nat. Libr. (Marsupialia), Vol. Xi. p.107, Pl.3.
Sorex Brazilensis. Erxleben, Systema Regni Animalis, p.127. 1777.
" " Schreber, Säug. p.577. 1778.
" " Gmelin, Linn., Syst. 1. p.115. 1788
La Musaraigne du Brazil. Buffon, Hist. Nat. Tom. XV p.160. 1767.
Brazilian Shrew. Pennant, Sinopse dos quadrúpedes, p. 309. 1771.
Pelo muito curto, de um rico tom marrom nas partes superiores do corpo, e impregnado de cor de ferrugem nas partes inferiores; amarelo ferrugem no abdômen: três listras pretas longitudinais nas costas. Orelhas pequenas; cauda curta.
Habita o Brasil.
519 O tamanho pequeno, orelhas e cauda comparativamente curtas, combinados com um focinho pontiagudo, dá a presente espécie o aspecto de um musaranho, e por isso, entre os mais antigos autores, o achamos classificado entre os musaranhos; nenhum animal pertencente à ordem Insectivora, no entanto, foi ainda encontrado na América do Sul: os verdadeiros Insectivora estão lá substituídos pelas mucuras. As espécies já descritas todos escalam árvores mais ou menos e, possivelmente, a mucura de três listas também pode subir, mas suspeito que esse animal viva principalmente no chão, e que procura abrigo em tocas, como é o caso da espécie de cauda curta, que ainda se mantém desconhecida. Nosso pequeno animal é encontrado em poucos museus, provavelmente escapou dos coletores devido ao seu pequeno tamanho, não sendo maior que o camundongo comum. A seguinte descrição está sendo elaborada a partir de um exemplar do museu da Sociedade Zoológica. Ele foi comprado de um revendedor em Liverpool, que não sabia de que parte da América ela vinha.
O pelo da mucura de três listras é curto, moderadamente macio, de certa forma bem ajustado ao corpo e de uma coloração cinza junto à pele, tanto na parte superior quanto na parte inferior do animal. O tom geral das partes superiores é de um marrom vivo, o pelo é salpicado com amarelo escuro e preto nas costas; nas laterais do corpo, o preto gradualmente desaparece em direção às partes inferiores, onde um tom amarelo ferrugem vivo prevalece e o mesmo tom amarelo é observado em todas as partes inferiores do animal. As três marcas negras das costas são bastante largas; a central próxima à ponta do focinho e se estende para trás ao longo da cabeça e nas costas e na porção basal da cauda, no meio das costas essa faixa é de um quarto de polegada de largura; as outras duas listras escuras são menos largas, elas começam imediatamente atrás das orelhas e se estendem até a raiz da cauda. As orelhas são pequenas, arredondadas e quase nuas, mas alguns pêlos marrons muito pequenos estão espalhados
520 em ambas as superfícies externa e interna. A cauda, da mesma maneira, tem pequenos pelos dispersos, e estes são de um matiz marrom escuro na superfície superior do órgão em questão e marrom na parte de baixo: os pelos do corpo, se estendem até a base da cauda, cobrindo um espaço de cerca de um terço de polegada de comprimento.
Polegadas. Linhas.
Comprimento da ponta do nariz até a raiz da cauda..... 4 3
" da cauda.......................................... 2 1
" da ponta do nariz à orelha............... 1 0 1/2
" da orelha.......................................... 3
" da pata traseira e garra.................... 8 3/4
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Em 1855, Wagner forneceu uma descrição de Didelphys tristriata, repetindo a descrição de Waterhouse, adicionando observações de Natterer feitas em um animal vivo, e além de novas medidas, forneceu também a primeira localidade precisa dessa espécie (Monodelphis americana), que até então era simplesmente Brasil.
"Das observações de Natterer, referentes à uma fêmea velha, em vida, o seguinte deve ser mencionado aqui. O nariz é de cor de carne enegrecida, a íris preta, as orelhas viradas para a frente, marrons e cobertas com muito pouco pelo. As mãos e os pés são castanhos e cobertos com muito pouco pelo. Nos dedos dos pés, no entanto: são esparsos, sendo quase nus; as unhas são largas. A cauda é curta, avermelhada, peluda na base por 5 linhas e curvada para dentro. A fêmea não tem bolsa e as 15 tetinhas ficam na barriga entre as patas traseiras, de tal maneira que 11 formam um círculo, dentro do qual as outras 4 estão em pares.
segundo Waterhouse segundo Natterer
Corpo ............................... 4" 3'" 4" 9'"
Cauda .............................. 2 1 2 1
Orelha .............................. 0 3 0 4
Pé..................................... 0 8 3/4 0 8
Natterer coletou o seu espécime em Ypanema, no sul do Brasil". (hoje Floresta Nacional de Ipanema, nos municípios de Iperó, Araçoiaba da Serra e Capela do Alto a 120 Km da cidade de São Paulo. sendo a primeira localidade precisa para essa espécie).
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Em 1888, no seu "Catálogo dos Marsupiais e Monotremados na Coleção do Museu Britânico", Thomas resgatou Sorex americanus de Müller (1775) e publicou uma nota de rodapé, ao descrever Didelphys [Peramys] americana. Essa nota de rodapé corresponde ao comentário final, que vem depois da descrição da espécie: "Alguns espécimes, no entanto, têm as costas inteiras quase uniformes, as listras pouco mais escuras que o resto" *.
* "Isso pode ser uma questão de estação (sazonal), pois há no Museu de Paris um espécime com a metade anterior do corpo indistintamente listrada de ruivo e a metade posterior listrada de preto, como de costume; o espécime estaria, portanto, em processo de mudança".
Esse foi o primeiro comentário sobre a variação que existia na espécie, mas que no entanto, ainda estava longe de ser compreendida. Pois nessa mesma publicação, Thomas incluíu um exemplar dessa espécie, na descrição de D. [Peramys] brevicaudata. Inclusive é ele o primeiro da lista dos exemplares citados, e é referido no início da descrição: "Cor geral das superfícies dorsal e laterais castanho-avermelhado intenso, às vezes totalmente uniformes".
Em 1899, Thomas publicou uma nova espécie, baseada nesse exemplar que citei acima. "Esta espécie baseia-se numa pele da Bahia referida como P. brevicaudatus no "Catálogo de Marsupiais", sendo os caracteres de cor naquela data considerados menos importantes do que provaram ser". Trata-se da espécie Peramys rubidus, que por longo tempo, até recentemente, foi considerada como válida (inclusive por mim, na minha revisão de 1991). Esse famoso exemplar é certamente o mais característico de todos eles, como um exemplo típico desse fenômeno, que acontece na espécie e que trato como eritrismo. Essas descrições, tanto de Monodelphis americana, quanto de Peramys rubidus, estão no capítulo 6, desta série de publicações.
Todas essas informações são extremamente interessantes, porque ilustram muito bem, como é difícil analisar "exemplares taxonômicos". Thomas sabia da variação que ocorria em Monodelphis americana, e mesmo assim não relacionou o exemplar de Peramys rubidus, com o eristrimo que ocorria na espécie. Ele tinha os crânios para comparar. Mas isso só acontece, por uma razão : a nossa mentalidade tipológica.
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Em 1894, Goeldi nos forneceu mais detalhes sobre o fenômeno do eritrismo na espécie Monodelphis americana. Em sua publicação, Goeldi demonstrou um ceticismo quanto a existência de uma outra espécie criada por Thomas em 1888. Thomas se referiu a ela da seguinte forma: "Esta espécie parece externamente ser apenas uma forma anã de P [eramys]. americanus, mas sempre pode ser distinguida não apenas por seu tamanho muito menor, mas pela forma diferente do crânio, e especialmente pelo achatamento acentuado da região frontal".
Entre os comentários de contestação e incredulidade, com relação a criação de Peramys iheringi (uma forma anã de P. americanus), Goeldi justificou: "Houve uma ocasião que eu examinei dezenas de mucuras de três faixas de todas as idades, e posso afirmar a existência de variações de cor e tamanho. No que diz respeito à cor, os jovens são freqüentemente vistos com uma coloração amarelada ou acinzentada e listras pretas extremamente bem definidas e conspícuas, como na Figura 2 da prancha IV. do Catálogo de Marsupiais no Museu Britânico. Os indivíduos mais velhos, são geralmente mais ruivos, geralmente mostram apenas listras pálidas e, não raramente, os espécimes serão percebidos como se não tivessem listras, as listras aparecerão apenas contra a luz". Para mim, o mais incrível em tudo isso, é que nunca ninguém comentou esse detalhe da publicação de Goeldi, e eu não me lembro de ter lido isso, quando revisei o gênero.
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Miranda-Ribeiro (1936: 422) descreveu uma dessas variações que ocorrem em M. americana como Minuania umbristriata, baseado em dois exemplares provenientes de Goiás, um macho adulto com eritrismo e um exemplar jovem, apresentando as listras negras, ou mais propriamente marron-escuro. Miranda-Ribeiro não forneceu uma localidade precisa, mas essa localidade foi apontada mais precisamente como "Veadeiros, Goiás" por Avila-Pires, em 1968. Vieira (1955: 350) citou a suposta espécie de Miranda-Ribeiro como Monodelphis umbristriatus, mas errou na concordância. A foto abaixo mostra um exemplar macho adulto, de idade avançada, coletado próximo a Santo Antonio do Amparo, sul de Minas Gerais, apresentando eritrismo, que é uma variação de pelagem, e também um dimorfismo sexual, que ocorre na espécie M. americana, no Brasil Central, a qual foi descrita como Minuania umbristriata por Miranda-Ribeiro em 1936.
Pine (1976:785) considerou Monodelphis umbristriata (de Miranda-Ribeiro) como uma espécie válida, e diferente de M. americana, baseando-se em um exemplar macho (do National Museum of Natural History) de Passos, Minas Gerais. Nesse trabalho ele citou: "Cabrera (1958) colocou provisoriamente a espécie de A. de Miranda-Ribeiro na sinonímia de Monodelphis americana americana (Müller) e Avila Pires (1968) inequivocamente a colocou na sinonímia de Monodelphis americana". Pine comparou a descrição de Miranda-Ribeiro com o exemplar citado, acreditando que se tratava do terceiro exemplar conhecido até então. Pine a considerou como pertencente ao subgênero Minuania e simpátrica com M. americana. Ele apontou diferenças entre dois exemplares de Passos, MG, do USNM, tentando justificar uma simpatria, mas tais diferenças são relacionadas a idade ou ao sexo. Pine não cita o sexo desse segundo exemplar, mas as diferenças usadas na distinção dessas espécies são aquelas observadas entre os machos e as fêmeas da espécie M. americana dessas regiões.
Porém em 1985, Pine manifestou incerteza, com relação à sua publicação de 1976 : "Um caráter usado por Miranda-Ribeiro (1936) e Pine (1976) para distinguir M. umbristriata (como adultos) de outro Monodelphis de dorso listrado, foi as faixas dorsais extremamente fracas em M. umbristriata. Thomas (1888) observou esse padrão de cor em animais que chamou M. americana e observou que pode ser sazonal porque ele tinha visto um espécime em Paris com listras ruivas anteriormente e listras pretas posteriormente. Quando Miranda-Ribeiro (1936) e Pine (1976) escreveram sobre M. umbristriata, o dimorfismo sexual extremo em pelo menos alguns Monodelphis foi desvalorizado. O status do nome M. umbristriata pode estar necessitando de reavaliação, pois ambas as amostras adultas relatadas são do sexo masculino".
Durante o estudo de revisão, que realizei nesse gênero, observei dentro da variação de cor da pelagem de M. americana, aquelas citadas por Thomas e Goeldi. Os exemplares machos com idade avançada apresentaram uma ausência de pigmento preto, que se mostrou total ou parcial. Em alguns exemplares, os pelos dorsais são rígidos ao tato e curtos, permanecendo neles apenas o pigmento vermelho ou alaranjado. Os machos velhos das populções meridionais (de Minas Geras, São Paulo e Paraná) desenvolvem uma coloração de pelagem avermelhada, e isso aparece também nos exemplares do Brasil Central, Espírito Santo e Bahia. O pigmento preto desaparece ou é substituído por pigmento vermelho, e as três faixas longitudinais pretas tornam-se marrom-avermelhadas. Vejam isso na figura abaixo.
Entre o material que examinei no Museu Nacional do Rio de Janeiro, havia dois machos (MN 20971, 20972) e três fêmeas (MN 11728, 20973, 20974), da localidade de Passos, em Minas Gerais, além dos dois exemplares de Minuania umbristriata de Miranda-Ribeiro (os tipos usados na descrição original: MN 1313 e MN 1314). De acordo com as medidas realizadas e as características observadas, os exemplares de Passos não correspondiam exatamente àquelas utilizadas na descrição de M. umbristriata. Um dos machos de Passos apresentava um avermelhamento geral (MN 20972), e não apenas nas listas, causado pela ausência do pigmento preto e o outro (MN 20971) apresentava uma perda de pigmento apenas na região anterior do corpo, exatamente como na citação de Thomas (1888: 363) sobre um exemplar do Museu de Paris. Esse eritrismo foi observado também em exemplares do MZUSP, das localidades de Mariana (MZUSP 2139), no estado de Minas Gerais, e em Piracicaba (MZUSP 1523), Juquitiba (MZUSP 33098), Piquete (MZUSP 118) e São Paulo (MZUSP 1185), no estado de São Paulo. O exame minucioso dessas peles me permitiu observar apenas um leve traço das três listas negras dorsais, características desta espécie. Estas se apresentaram avermelhadas ou marrom avermelhado, pouco visíveis. Alguns indivíduos podem ser mais escuros apresentando a lista central mais evidente que as laterais. Esse eritrismo foi constatado no exemplar adulto de M. umbristriata, usado na descrição de Alipio de Miranda-Ribeiro (MN 1313), mas não no lectótipo (MN 1314), um imaturo designado por Paulo de Miranda-Ribeiro. Os citados exemplares de Minas Gerais e São Paulo compartilham essa característica com o exemplar adulto de M. umbristriata, mas são menores e se aproximam mais, em outras características, à forma meridional do grupo Monodelphis americana, ou seja, M. iheringi.
Quanto ao tamanho e formato do crânio, o exemplar adulto de M. umbristriata (o paralectótipo), corresponde mais aos exemplares do Estado do Pará. O crânio é maior, com os nasais e toda a parte posterior do focinho proporcionalmente mais larga, dentes maiores e crista sagital mais desenvolvida que nos exemplares de M. americana de Minas Gerais. O eritrismo portanto, apresenta uma distribuição independente dos caracteres cranianos.
Em sua descrição, Miranda-Ribeiro baseou-se principalmente na pelagem do adulto para caracterizar a espécie, mas cita também "a presença do processo supraorbitário e a conformação dos nasais, tamanho dos caninos, largura zigomática, p3 sendo maior e outros aspectos do craneo". Uma das características usadas por Miranda-Ribeiro na sua definição do gênero Minuania, foi "a presença de crista sagital procedendo de perto dos processos orbitaes". O exame do material de Minas Gerais de M. americana mostrou que a crista sagital só aparece nos machos muito velhos, enquanto que nos do Pará já está bem desenvolvida nos adultos mais jovens. O exemplar adulto de M. umbristriata (o paralectótipo: MN 1313), assim como os exemplares do Pará, apresenta a cabeça mais ruiva, sem a lista negra central, enquanto que nos exemplares de Minas Gerais a lista negra central está presente na parte anterior do focinho e pode aparecer enfraquecida no resto da cabeça. Observa-se ainda nos exemplares do Pará apenas a lista central no traseiro, que é mais avermelhado e a parte ventral mais amarelada enquanto no sul as três listas chegam até a base da cauda e a barriga é acinzentada com muito pouco amarelo. Essas duas formas parecem representar apenas um gradiente geográfico com ausência de coletas na sua zona intermediária.
Em meu trabalho de 1991, considerei M. umbristriata como espécie válida, mesmo sabendo da existência desse eritrismo em M. americana. No entanto, eu usei essa denominação para distinguir as populações disjuntas. Por isso inclui em M. umbristriata os exemplares do Pará, mesmo não apresentando eritrismo nos machos velhos. Nesta atualização examinei novamente os exemplares do MZUSP, que conta atualmente com material novo, coletado nas últimas décadas. O material coletado no Ceará foi muito importante na minha decisão de considerar M. umbristriata como parte da variação geográfica de M. americana. Esses exemplares possuem o traseiro avermelhado de maneira semelhante aos do Pará, no entanto parecem intermediarios entre estes e os de Pernanbuco e os da Paraíba. Tal semelhança mostra que existe uma gradação entre as populações do nordeste (de onde vem a descrição original de M. americana) e as formas do Pará e do Brasil Central de onde vem os exemplares de M. umbristriata. Sendo assim, não é possível considerar M. umbristriata com uma espécie distinta, pois não existe diagnose possível para caracterizá-la. A coloração de listras indistintas que deu o nome a espécie não representa mais do que um fenômeno ligado ao sexo e a idade, assim como as características cranianas.
Ronald Pine & C. Handley, Jr. (1984: 242) incluiram [Monodelphis] umbristrita em M. rubida (de Thomas) e foram muito provavelmente seguidos por Emmons (1990: 30), que considerou Goiás, Minas Gerais e São Paulo como parte da distribuição geográfica de M. rubida, citando também as três faixas dorsais marron-escuras, como aquelas observadas no exemplar adulto de Monodelphis umbristriata. Os dois exemplares de Fazenda Vazante (13◦32' S, 39◦58' O), Jaguaquara, BA, MNRJ 24550 e 24551, que em 1991 considerei como Monodelphis rubida, correspondem admiravelmente a descrição de Thomas (1899: 155). Porém, Thomas não citou nada sobre faixas dorsais na coloração da pelagem, como se observa nos exemplares que Miranda-Ribeiro usou na descrição de M. umbristriata, os quais não correspondem exatamente à M. rubida de Thomas. Provavelmente, as faixas dorsais possam desaparecer por completo em indivíduos muito velhos, como aparentam ser os de Jaguaquara.
Lemos et al. (2000 :329) chamam à atenção para essa confusão existente entre M. rubida e M. umbristriata. Inclusive eles usaram a minha dissertação de mestrado de 1991, que apontava tal confusão. Nesse trabalho, eles reconheceram, como eu o fiz em 1991, o status de M. umbristriata como espécie válida. No entanto não dispunham de material suficiente para detectar a existência do eritrismo nas populacões do sul. Consideraram "The most notable difference is the faint longitudinal stripes on the dorsum of M. umbristriata" como característica principal da espécie. Na comparação com M. americana utilizaram um adulto jovem que denominaram como "dental age seven", que realmente não possui idade comparável. Podemos perceber que na fig.2 da pág. 333, desse trabalho, que o exemplar de M. americana (MN 11179) possui a região posterior do palato ainda pouco projetada para trás e na fig.3 da pág. 334, podemos ver que o P3 não possui as raízes expostas como no exemplar MN 46570. Nos adultos velhos (como no caso do exemplar MN 46570, de Alto Paraíso de Goiás) essas características são diagnósticas para a idade avançada, assim como a presença da crista sagital. Os processos pós-orbitais desenvolvidos realmente chamam à atenção, e de fato não encontram paralelo dentro do gênero. Mesmo assim, não são suficientes por si só para caracterizar M. umbristriata, e podem apenas ser considrados como uma possível variação local ou devido a idade muito avançada do exemplar. Tal característica não deve aparecer nos exemplares mais jovens ou nas fêmeas, não podendo portanto ser utilizada como uma característica diagnóstica para a espécie. De acordo com essas observações, tanto Monodelphis rubida como M. umbristriata parecem representar apenas sinônimos juniores de M. americana, variações geográficas. No entanto, existem alguns fatos, que veremos mais adiante, que apontam num outro sentido.
ANÁLISE BIOGEOGRÁFICA
Que se distribui em uma estreita faixa de Mata Atlântica litorânea, situada ao norte do Rio São Francisco a qual se dilui em ilhas de floresta atlântica vestigiais, guardadas pelas íngremes encostas das chapadas nordestinas: "Os brejos". Os exemplares coletados na região de Baturité, CE exibem uma coloração mais clara, diferente das escuras pelagens litorâneas plesiomórficas, certamente clareada pela seca.
c) Monodelphis americana rubida
d) Monodelphis americana bahiensis
Provavelmente a menor população de Monodelphis americana com características próprias. Se distribui em uma estreita faixa de Floresta Atlântica, que vai do sul da Bahia (desde o Rio das Contas) até o norte do Espírito Santo (com limite no Rio Doce). Apresenta caracteres plesiomórficos quando comparada às demais populações dessa espécie. O crânio é mais alongado, muito semelhante ao da espécie M. scalops, e por isso, deve representar o centro de origem dessa espécie relativamente variada. Compartilha o seu habitat com a espécie Callithrix kuhlii, que também apresenta da mesma maneira traços plesiomórficos com relação às derivadas C. penicillata e C. jacchus. A distribuição de C. penicillata concorda geograficamente com a presença do já citado eritrismo de M. americana, que tem igualmente seu limite com relação a C. jacchus, marcado pela região do Jalapão.
Estou propondo uma visão detalhada e analítica da distribuição geográfica da espécie
Monodelphis americana. Uma visão, em um nível
superior aos mapas grosseiros apresentados pelos trabalhos científicos
publicados ou pelo site (iucnredlist.org) e outras publicações
semelhantes. Nesta análise procuro enfatizar o caráter
fragmentado da distribuição dessa espécie de Monodelphis. Mas também
ressaltar certas características peculiares dos padrões morfológicos
associados à sua biogeografia. Particularmente, a existência do já citado dimorfismo sexual, relacionado à modificação da coloração nos machos
maduros, diferenciando-os dos imaturos. Sem dúvidas, essa modificação
(eritrismo) está associada às regiões mais áridas da sua distribuição. O
mesmo fenômeno é observado na espécie Monodelphis adusta, que também
apresenta uma cabeça mais avermelhada nas áreas mais secas do sul da
amazônia, e que foi mal interpretado por estudantes inexperientes e mal orientados.
A espécie Monodelphis americana poderia ser dividida em 4 subespécies, que estão aparentemente isoladas ou apenas fragmentadas :
a) Monodelphis americana americana
Que se distribui em uma estreita faixa de Mata Atlântica litorânea, situada ao norte do Rio São Francisco a qual se dilui em ilhas de floresta atlântica vestigiais, guardadas pelas íngremes encostas das chapadas nordestinas: "Os brejos". Os exemplares coletados na região de Baturité, CE exibem uma coloração mais clara, diferente das escuras pelagens litorâneas plesiomórficas, certamente clareada pela seca.
b) Monodelphis americana paraensis
Que se distribui em um grande pentágono de floresta amazônica, certamente uma grande população de estreitos laços na borda oriental amazônica, que apresenta um fenótipo peculiar, com a cabeça e o traseiro avermelhados, onde as faixas aparecem apagadas. Possivelmente essas populações se conectam às do Brasil Central através das matas de galeria ao longo do Rio Tocantins, mas isso ainda não foi confirmado através de coletas. No entanto, essas populações apresentam um gradiente com relação as populações do nordeste (M. a. americana) atestado por indivíduos de pelagem mais clara. Ver fig.
Que se distribui em um grande pentágono de floresta amazônica, certamente uma grande população de estreitos laços na borda oriental amazônica, que apresenta um fenótipo peculiar, com a cabeça e o traseiro avermelhados, onde as faixas aparecem apagadas. Possivelmente essas populações se conectam às do Brasil Central através das matas de galeria ao longo do Rio Tocantins, mas isso ainda não foi confirmado através de coletas. No entanto, essas populações apresentam um gradiente com relação as populações do nordeste (M. a. americana) atestado por indivíduos de pelagem mais clara. Ver fig.
c) Monodelphis americana rubida
Se
refere as variadas populações do Brasil Central, marcadas pelo
eritrismo dos machos maduros. Populações que contornam a Bacia do Rio
São Francisco, e se articulam morfologicamente ao sul (até o Paraná) com
a parcialmente simpátrica espécie-irmã Monodelphis iheringi. Variam no
tamanho do corpo, num gradiente morfológico inconfundível. Apresentando
crânios marcados por processos pós-orbitais desenvolvidos nas populações
setentrionais (únicos no gênero), mas ausentes nas meridionais, que
se assemelham em tudo a M. iheringi.
d) Monodelphis americana bahiensis
Provavelmente a menor população de Monodelphis americana com características próprias. Se distribui em uma estreita faixa de Floresta Atlântica, que vai do sul da Bahia (desde o Rio das Contas) até o norte do Espírito Santo (com limite no Rio Doce). Apresenta caracteres plesiomórficos quando comparada às demais populações dessa espécie. O crânio é mais alongado, muito semelhante ao da espécie M. scalops, e por isso, deve representar o centro de origem dessa espécie relativamente variada. Compartilha o seu habitat com a espécie Callithrix kuhlii, que também apresenta da mesma maneira traços plesiomórficos com relação às derivadas C. penicillata e C. jacchus. A distribuição de C. penicillata concorda geograficamente com a presença do já citado eritrismo de M. americana, que tem igualmente seu limite com relação a C. jacchus, marcado pela região do Jalapão.
Postulo que se trata de uma expansão ecológica, que ocorreu no
chamado "ótimo climático" que levou parte dessas florestas litorâneas
até o nordeste, até então depauperado pela grande extinção do Pleistoceno,
época em que perdeu sua espetacular megafauna. Se essa expansão se deu, em função de um incremento da umidade, a diferenciação que vemos atualmente, se deve a uma fase mais seca posterior, que afetou particularmente, as populações do Brasil Central.
Eu fico surpreso com o fato das pequenas populações de M. americana bahiensis das áreas úmidas, próximas a Ilhéus, Bahia, não apresentarem
nenhum vestígio de eritrismo. Os exemplares dessa área, de ambos os
sexos, apresentam largas linhas dorsais negras inclusive na cabeça. No
entanto, na relativamente próxima localidade de Jaquaquara, encontrei
exemplos do mais perfeito eritrismo, nos quais as linhas dorsais estavam
completamente ausentes. Também é muito significativo o avermelhamento do
holótipo de Monodelphis rubida de Thomas (= M. americana rubida), que provavelmente foi coletado nas proximidades da
Bahia de São Salvador, cuja localidade é simplesmente "BAHIA". Essas
duas formas geográficas aparentam ser populações isoladas
reprodutivamente. Esse é um bom tema a ser investigado. Mas quero ressaltar, que nessa faixa de floresta, que se situa entre o Rio das Contas e o Rio Doce, podemos identificar duas sub-regiões divididas pelo Rio Jequitinhonha. As amostras de M. americana bahiensis coletadas nessas áreas, ou seja, ao norte e ao sul do Jequitinhonha, não apresentam diferenças significativas. Porém, esse rio divide duas diferentes espécies de Callithix, uma ao norte: C. kuhlli e outra ao sul: C. geoffroyi, e essas duas sub-regiões se mostram bastantes isoladas por esses rios citados e seus afluentes. Veja uma figura ilustrativa neste LINK.
O mapa da figura abaixo mostra a área onde ocorre o eritrismo na espécie Monodelphis americana. As localidades conhecidas estão plotadas próximas do que considero a linha de dispersão da espécie, ou seja os "divisores de águas" das bacias hidrográficas. Ao norte de Brasília temos a localidade tipo de M. umbristriata, que é também um dos limites geográficos da ocorrência desse fenômeno. O eritrismo foi detectado nas localidades onde existe uma associação da mata com os Campos Cerrados ou com os Campos Abertos (4). No entanto, a espécie se mostra mais conservadora nas áreas periféricas mais úmidas. Não foi detectado esse fenômeno do eritrismo nos machos maduros nessas áreas periféricas, como na região oriental da amazônia e o oeste do Maranhão (3), ou nas fragmentadas populações do nordeste brasileiro (2), ou ainda nas populações litorâneas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo, entre o Rio das Contas e o Rio Doce (1). Nesta figura eu apresento essas "formas geográficas" como subespécies, usando um trinômio para facilitar a discussão.
Estamos diante de um "Processo de ESPECIAÇÃO" ? Seria M. americana uma espécie em processo de especiação ? ....de fragmentação ?
COMPARAÇÃO DE BULAS AUDITIVAS NOS GRUPOS DO LESTE (FOCADA EM MONODELPHIS AMERICANA)
Sobre o pool gênico de Monodelphis americana bahiensis
Temos que clarear o conceito de espécie, partindo de Lineu e ajuntando a isso a revolução evolucionista, que determinou uma nova abordagem para as classificações. Pois ainda hoje a comunidade científica está presa à mentalidade gradista, fenotípica, e tipológica, que se expressa fortemente na estúpida "sistemática molecular", esse lixo infantilóide, fenotípico, que ganhou força com a decadente zoologia norte-americana atual. O preconceito que existe na zoologia periférica, esses vassalos influenciados e desprovidos de identidade própria, alimenta esse infantilismo dessa decadência metropolitana.
CONCLUSÕES
A ESPÉCIE MONODELPHIS AMERICANA COMO UM MODELO PARA A EQUALIZAÇÃO DAS ANÁLISES INTRAGENÉRICAS
Sem dúvida alguma, a espécie Monodelphis americana é a melhor espécie para se discutir Monodelphis. Teremos que partir de um modelo que permita, pelo menos nos primeiros passos, uma equalização, ou seja, uma visão coerente, que vem sendo buscada sem êxito. Não uma visão dogmática, mas uma postura transitória, pois transitória é a cara da ciência.
A EVOLUÇÃO ECOLÓGICA do GÊNERO Monodelphis através do PROCESSO PEDOMÓRFICO
LITERATURA:
Azara, F. de, 1802, Apuntamientos para la Historia de los Quadrúpedos del Paraguay y de La Plata. Madrid. v.1, p. 258-261.
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